文献解读
原名：Stableisotopesrevealthatfungalresiduescontributemoretomineral-associatedorganicmatterpoolsthanplantresidues
译名：稳定同位素结果显示真菌残体比植物残体对矿物结合有机碳库的贡献更大
期刊：SoilBiologyandBiochemistry
IF：8.
发表时间：.5
第一作者：SaskiaKlink
01
摘要
关于植物和微生物残体对特定SOM库的贡献仍然缺乏关键知识。特别是丛枝真菌(AM)、外生菌根真菌(ECM)和腐生真菌(SAP)的相对贡献。研究调查了美国印第安纳州温带落叶森林中具有不同菌根类型的树木(郁金香杨树(AM树种)和白橡树(ECM树种)周围的颗粒有机质和矿物结合有机质(POM和MAOM)的来源。将13C和15N自然丰度分析和氨基糖微生物残体测量相结合，将大、中、小尺寸的POM和MAOM组分的同位素特征与叶、根和菌根和腐生真菌的生物量的同位素特征进行了比较。用贝叶斯推断同位素混合模型计算了SOM组分的C和N来源。POM的同位素组成与植物相关的部分相似，而MAOM则接近真菌。混合模型计算和微生物残体分析证实了这一点，此外，独立于菌根真菌研究表明腐生真菌对POM的贡献为4-53%，对MAOM的贡献为23-42%，而ECM的贡献则相反。研究结果表明，真菌是最稳定的OM来源，而非植物残体。因此，改变真菌群落可能会增加土壤碳的长期储存。
02
研究背景
土壤有机质由大量有机化合物组成，形成一个连续的腐烂过程，从新鲜的碎屑到高度加工的有机物，要么以颗粒形式存在，要么与矿物相结合。在SOM形成和周转的过程中，形成了不同规模、不同复杂程度和不同分解程度的实体。
因此，可以在土壤中定义不同的有机物质组分，它们的形成、化学成分、持久性和功能都不同。由于SOM区块的复杂连续性，其成分和周转时间各不相同，表征和理解SOM动力学需要将SOM分离成可测量的组分，以阐明某些碳(C)库的命运。阐明有机质颗粒和与矿物表面相关的OM之间碳和氮储存和封存的差异，从而预测SOM动力学的一种方法是分为颗粒有机质(POM)和矿物结合有机质(MAOM)。颗粒OM以植物来源的结构性C化合物为主，POM中富含C的复杂输入物的主要部分相对容易被微生物腐蚀分解。相反，由于团聚体的遮挡和具有高芳香性或脂肪性，部分POM池可能具有高度持久性。与主要来自植物输入物的POM相比，MAOM主要由微生物残体组成，虽然部分植物生物分子(例如凋落物的渗滤液)也可能起作用。有研究表明，在凋落物质量较高(即C:N比较低，易于分解的凋落物)和环境条件最适合微生物活动和生长的系统中，微生物残体对MAOM的贡献较高。有大量的研究证实了MEMS框架，在AM占主导地位的地块中发现了比ECM地块更大的MAOM-N，凋落物腐烂速度更快，强调了微生物利用效率的重要性。其他研究挑战了MEMS框架，重点考虑了矿物表面碳饱和度和凋落物数量对MAOM形成的影响。此外，高质量凋落物对微生物的激发效应似乎增加了MAOM矿化。除了微生物残体外，木质素衍生C对MAOM的贡献也很重要。因此，有必要进一步研究MAOM的形成过程以及微生物输入对凋落物质量产生的影响。
在土壤微生物中，与根相关的菌根真菌占微生物生物量的30%以上。菌根真菌利用植物来源的碳进行生物量生产和代谢(如呼吸)，从活菌丝(如有机酸和细胞外酶)和死菌丝生物量中释放碳到土壤中。通过这种方式，菌根菌丝可以直接作用于POM和MAOM组分。此外，自由生活的腐生生物也会产生自己的残留物和分泌物，并在死亡时形成微生物残体，可能附着在矿物表面。最近研究表明，通过菌丝体的扩张，真菌可以将C迁移到更深的土层，在那里真菌的渗出物和残留物可以与矿物质结合。虽然已知有许多因素影响微生物介导的SOM动力学，对于不同微生物源(如菌根或腐生真菌)对不同SOM组分碳氮储存能力的影响，我们仍然知之甚少。
由于根系和微生物之间的密切联系以及根系-微生物和微生物-微生物相互作用的动态性质，跟踪来自不同来源的SOM组分的输入在方法上具有挑战性。稳定同位素既具有正在进行的过程信息(过程信息)，又具有特征的来源信息(来源信息)。例如，与大多数土壤真菌相比，植物的13C相对较少，这是由于异养菌在分解木材或凋落物中纤维素时发生的碳同位素分馏。真菌的15N在很大程度上取决于氮的来源，以及氮是否与相关植物共享。由此可见，在凋落物腐烂形成POM和MAOM的过程中，从相对贫乏的植物相关的C、N同位素比值转变为相对丰富的真菌相关的C、N同位素比值是可能发生的。尽管菌根真菌获得的大部分碳来自植物，但菌根真菌的δ13C同位素特征通常比植物更丰富。虽然之前的研究已经发现了植物和微生物输入同位素的变化，但仍然缺乏对这些输入与森林中快速和缓慢循环SOM组分之间联系的了解。
本研究试图在美国印第安纳州的温带落叶森林中调查POM和MAOM的来源，周围有两种优势树种，郁金香杨树和白橡树。这些树种在许多性状和特征上存在差异，如所关联的菌根真菌类型(郁金香杨树为丛枝菌根真菌;白橡树为外生菌根真菌)，其凋落物质量(郁金香杨树白橡树)，以及它们对土壤微生物群落促进作用。由于ECM真菌对SAP真菌产生的环境不太有利，以及ECM和SAP真菌之间的竞争(Gadgil效应)，在ECM相关系统中，预计ECM真菌是SOM的主要贡献者。
相反，在AM相关系统中，AM或SAP真菌应该是主要贡献者。AM和SAP真菌之间的相互作用可能支持AM系统中的养分获取。通过比较不同真菌类群的同位素特征与多个POM和MAOM组分的同位素特征，研究追踪了植物和真菌输入物进入不同SOM的转移。应用贝叶斯推断同位素混合模型，以了解植物和真菌来源的输入对POM和MAOM组分的相对贡献。此外，使用氨基糖(细菌和真菌的细胞壁成分)作为同位素分析的独立参数，来分类不同SOM组分中哪些微生物群对土壤碳储存有贡献。估算真菌和细菌化合物对土壤C的贡献将有助于描述微生物产物如何促进SOM的形成。
结合稳定同位素自然丰度分析和氨基糖分析，进行以下预测:
植物残体是POM中C和N的主要来源，真菌残体是MAOM中C和N的主要来源。从POM到MAOM分馏这将表现为13C和15N的同位素逐渐富集。
外生菌根(ECM)真菌将成为白橡树(ECM)下SOM中C和N的主要来源，而腐生菌根(SAP)真菌的贡献将占主导地位（AM相关树种中）。
氨基糖分析显示细菌影响POM和MAOM的土壤碳储存，而真菌对MAOM的贡献更高。
03
主要结果
1.SOM各组分对土壤有机碳总量的贡献
从用于粒度密度分组的土壤子样本中，郁金香杨和白橡树土壤都回收了0-3.33%的有机碳。在郁金香杨树和白橡树土壤中，SOM组分中C和N的分布相似，只是郁金香杨树的小MAOM组分中C含量高于白橡树的小MAOM组分(表1)。
表1郁金香杨树和白橡树SOM组分在块状土壤中的C、N分布(%)
2.稳定同位素自然丰度
植物组织的13C和15N同位素相对于真菌生物量显著减少，郁金香杨树和白橡树的情况类似(图1)。总体而言，腐生真菌的13C含量最高，菌根真菌的15N含量最高。此外，13C和15N的富集从POM向MAOM逐渐增加，且颗粒尺寸逐渐减小(即13C和15N富集最多的组分是MAOM的小组分)。
对于13C和15N，白橡树样地的植物组织、菌根真菌、SAP真菌和非根际土壤之间存在显著差异。这同样适用于郁金香杨树地块。与SAP真菌相比，白橡树植物组织的13C明显减少。白橡树植物组织相对于SAP真菌和土壤的13C消耗显著，比菌根真菌消耗更多的13C和15N。郁金香杨树凋落叶的δ13C同位素特征为-29.3‰，δ15N为-4.3‰，白橡树为-29.1‰，δ15N为-4.8‰。与SAP真菌相比，郁金香杨树植物组织的13C损失显著，15N也损失显著。与SAP真菌相比，郁金香杨树样地菌根真菌13C、15N更丰富。对于SOM组分，POM的13C和15N消耗均大于MAOM。
图1(a)白橡树和(b)郁金香杨树δ13C和δ15N均值的双同位素散点图(SD)
在比较郁金香杨树和白橡树时，植物组织、菌根真菌、SAP真菌或非根际土壤的δ13C或δ15N均无显著差异。而白橡树样地MAOM组分的13C富集程度明显高于郁金香杨树样地。随着POM粒径的减小，真菌的贡献略有增加，SAP最大可达53%，ECM最大可达12%。对于MAOM组分，在郁金香杨树和白橡木土壤中，真菌输入(2-63%)均高于植物输入(1-39%)。同样，随着MAOM粒径的减小，真菌对MAOM的贡献增加，表明ECM真菌(22-43%)和SAP真菌(23-42%)对MAOM的贡献更大。AM真菌的贡献仅与小的MAOM部分相关(5-11%)。
真菌来源的C对MAOM中C的贡献为42.7%±6，对POM中C的贡献为28.9%±3，且一般不受树种的影响。与POM组分相比，MAOM中真菌来源的C几乎增加了一倍。相比之下，细菌来源的C对MAOM-C的贡献为12.1%±2，对POM-C的贡献为2.1%±1。
植物和真菌对POM和MAOM组分的贡献
总的来说，贝叶斯推断混合模型表明，POM部分以植物输入为主，MAOM部分以真菌输入为主，郁金香杨树和白橡树的差异不大（图2）。对于郁金香杨树和白橡树，混合模型计算出植物对小、中、大POM的主要贡献(郁金香杨树的叶:7-50%，郁金香杨树的根:18-54%;白橡木叶:24-52%，白橡木根:29-62%)。自由生长的SAP真菌输入对POM的贡献概率约为4-53%，而菌根真菌输入的贡献概率较低(ECM:1-12%;AM:1-4%)。
总氨基糖、真菌残体相关葡萄糖胺和细菌残基相关壁酸表明，POM和MAOM中真菌残体含量均高于细菌残体(图3)。白橡树POM中的真菌C含量最高（图3）。MAOM中总C含量较低，真菌C占总C的比例提高了40%左右（图3）。
图2白栎(a)和郁金香杨树(b)对POM和MAOM各组分的输入贡献的堆叠柱状图
图3基于氨基糖数据的小的MAOM(20μm)和大的POM(63μm)中真菌和
细菌残体C含量以及真菌与细菌残体C比值的条形图(SD)
04
结论
研究为真菌生物量对MAOM形成的高度贡献提供了明确的证据。这清楚地强调了菌根和腐生真菌对形成持久性SOM的重要性。因此，我们的研究结果支持了用真菌对SOM的贡献来预测土壤C和N的存储和释放的必要性。
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